جود زنده مشکل ساز است و باعث تنش و بروز آسیب های غیر مستقیم در گیاه یا اجزای آن می شود (باقری‌ و همکاران 1367) . به عوامل محدود کننده در اصطلاح تنش های محیطی گفته می شود . تنش ها به دو دسته تنش های زیستی و غیر زیستی تقسیم می شوند. گزارش های متعددی وجود دارد که بیانگر کاهش رشد ، عملکرد و حتی مرگ بخشی یا تمام گیاه در نتیجه انحراف از شرایط مساعد و قرار گرفتن در شرایط تنش می باشند. خسارت تنش های کمبود آب، شوری و دما به گیاهان زراعی در سطح جهان در مقایسه با سایر تنش ها گسترده تر است و تنش شوری و خشکی بیشتر مورد توجه است. (Allakhverdiev et al.,2002) مطالعه عوامل تنش زا باید بصورت جامع انجام شود، چرا که این عوامل خود روی دیگر عوامل محیطی اثر نموده و آثار ناشی از آن ها را تشدید یا تقلیل میدهند. واکنش گونه های مختلف و حتی ارقام مختلف یک گونه در مقابل تنشها متفاوت است. در شرایط یکسانی از تنش بعضی بسیار مقاوم و بعضی بسیار حساس میباشند . روش هایی در گیاهان وجود دارد که از طریق آنها می توانند از صدمات تنش مصون بمانند و متابولیسم عادی و چرخه زندگی را ادامه دهند. به عنوان مثال، در حالت تحمل تنش، گیاه تغییرات و یا صدماتی را که در اثر تنش به وجود می آید، تحمل نموده و یا آنها را به حداقل می رساند. در این حالت به گیاه تنش وارد می شود، اما خسارت وارد شده کمتر از مقدار قابل انتظار است. (Parida et al., 2004)
به طور کلی ، گیاه در مواجه با شرایط تنش دو نوع واکنش بروز می دهد (کافی و همکاران، 1379). در اولین مرحله که مرحله اعلام خطر یا آگاهی دهنده نام دارد ، برخی از کارکرد های گیاه کاهش می یابد (واکنش به تنش) و برخی از اعمال گیاه از طریق وقوع واکنش هایی در جهت مخالف موجب برگشت گیاه به حالت عادی می شود. در مرحله بعدی که مرحله مقاومت است ، تنش هزینه زیادی را بر گیاه اعمال می کند (سخت شدن). در این مرحله اگر رویا رویی گیاه با تنش کوتاه مدت باشد و از آستانه تحمل گیاه فراتر نرود ، خسارت وارد شده به گیاه ممکن است قابل ترمیم و برگشت پذیر باشد و تنها باعث تغییرات موقت در فرایند های فیزیولوژیک گیاه شود و در گیاه حالت بهبود به وجود می آید ، اما اگر گیاه در مدتی معین توسط یک تنش حاد یا مزمن تحت فشار قرار گیرد، به تدریج رو به ضعف رفته و آسیب های غیر قابل برگشت در گیاه به وقوع می پیوندد . به همین دلیل ، رویارویی طولانی مدت با تنش باعث اختلالات دائمی در گیاه می شود (Parira et al., 2004).
1-2-تنشخشکی
تنشهای محیطی،مخصوصاً تنش آبی یکی از مهمترین عوامل محدودکننده تولیدات کشاورزی در دنیا است.تنش خشکی مفاهیم مختلفی دارد و از دید فیزیولوژیستهای گیاهی تنش خشکی زمانی اتفاق میافتد که خروج آب ازگیاه درفرایند تعرق بیش از آب جذبشده توسط ریشه گیاه باشد(Shepherd et al., 2002)
1-2-1-سازوکارهای تحمل در برابر تنش خشکی
لویت معتقد است که مقاومت به خشکی در نتیجه مجموعهای از سازوکارها و عکس العمل های پیچیده به وجود میآید. به نظر وی تنها دو سازوکار اساسی، یعنی اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشکی مهم تلقی میشوند (Levitt, 1980). هر کدام از این سازوکارها به روشهای مختلفی ممکن است تظاهر داشته باشند (سرمدنیا و کوچکی، 1373).

1-2-1-1-فرار یا اجتناب
توانایی(ساختمانی یا اختیاری) کامل کردن رشد قبل از شدید شدن خشکی و بقا داشتن در فصل خشک به وسیله دانه(غلات، علوفهایهای یکساله)یا به صورت خواب ،شبه خواب یا حالت رکود(درختان، بوته ها ،علوفه ای های چند ساله). براساس تعریف، یک گیاه اجتناب کننده از خشکی باید پتانسیل آب خود را در هنگامی که مواجه با تنش خشکی می شود حفظ نماید. بنا به تعریف دیگر “توانایی یک گیاه در حفظ پتانسیل نسبتاً بالای آب برگ (نزدیک به صفر) هنگامی که در شرایط خشکی هوا یا خاک قرار گیرد”. (Shepherd et al., 2002).
دو نوع مشخص از اجتناب کننده ها از خشکی وجود دارند که عبارتند از :
1)بد بینانه: “ذخیره کنندگان آب” که از خشکی بوسیله حفاظت آب اجتناب می‌کنند. .کنترل کمی بر تلفات آب دارند و به سرعت ذخایر آب خاک را هدر میدهند.در شرایط خشکی پایان فصل مزیت دارند.
2)خوشبینانه: “خرج‌کنندگان آب” که بوسیله جذب کافی و سریع‌آب، و همزمان مصرف و خرج آب. از خشکی اجتناب می‌کنند. تمایل دارند که در شرایطی که تنش غیر متحمل است موثرترین باشند و تحت شرایط رقابتی غالب تر خواهند بود.(پایین بودن جذب آب و تعرق).هنگامی که ضروری است مصرف آب طی فصل رشد توزیع شود در جوامع مخلوط ،آنها در رقابت زیان میبینند زیرا آنها آب را در خاک باقی می گذارند که به وسیله گیاهان خرج کننده آب مصرف می رسد.در طبیعت پا سخ های روزنه ای به تنش آب به این معنی است که گیاهان بین این دو حد قرار میگیرند. (کافی و همکاران، 1388).
در هر دوحالت فوق سازگاری ، با تداوم حفظ حالت آماس و پتانسیل بالای آب صورت می‌پذیرد.
در این حالت محتوای نسبی آب5 (RWC) ، حجم پروتوپلاست و فشار تورژسانس یاخته در طول دوره تنش خشکی حفظ میشود. رشد گیاه ممکن است کاهش یافته اما بیشتر فرآیندهای متابولیکی ادامه می یابند.اجتناب از خشکی به روشهای مختلف میتواند اتفاق بیافتد(سرمدنیا و کوچکی،1373):
الف) از طریق کنترل جذب آب و مواد معدنی از خاک، رشد ریشه، هدایت و توزیع مناسب آب در صورت وقوع خشکی و متناسب با فنولوژی گیاه.
ب) از راه کنترل افت آب از برگها توسط سازوکارهایی نظیر بسته شدن روزنهها در پاسخ به کمبود فشار بخار آب، کم شدن پتانسیل آب(?) یا واکنش ریشه، به علاوه مقاومت کوتیکولی زیاد، انعکاس زیاد نور آفتاب از برگهای با پوشش مومی، حرکات برگی به منظور کاهش سطح تعرق، ریزش برگ و تغییر از حالت متابولیسم C3 به متابولیسم CAM.
ج) برخی گیاهان در شرایطی که رشد برگ محدود شده است برای حفظ آماس سلولی از سازوکار تنظیم اسمزی بهره میبرند.
بسته شدن روزنهها در روز یک سازوکاری است که از خشکی شدید جلوگیری میکند از سوی دیگر چون مقاومت روزنهها به عبور گاز کربنیک افزایش مییابد، فتوسنتز کاهش مییابد و عملکرد هم معمولاً تقلیل پیدا میکند (سرمدنیاو کوچکی، 1373) .

1-2-1-2-تحمل

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

تحمل واقعی به تنش خشکی هنگامی حاصل می‌گردد که گیاهان تحت تاثیر خشکی از پتانسیل آب خود می‌کاهند تعریف عملی تحمل نسبت به آب کشیدگی عبارت است “توانایی یک گیاه نسبت به ادامه فعالیت در سطح مشخص از پتانسیل آب گیاه”. حفظ آماس سلول در این حالت، بسیار حائز اهمیت است زیرا بسیاری از فرایندهای بیوشیمیائی و فیزیولوژیکی بدان حساس می‌باشند حفظ آماس در شرایط کاهش آب برگ بطور کامل یا نسبی از طریق تنظیم وضع اسمزی، افزایش قابلیت کشسانی یا کاهش اندازه سلول کسب می‌گردد. (کافی و همکاران، 1388).
تنظیم اسمزی سلول به دو طریق حاصل می‌گردد:
1) کاهش آب سلول براثر خشکی محیط.
2) تجمع محلولهای اضافی به سبب فعال شدن مکانیزمهای افزایش دهنده غلظت ذرات در محلول شیره سلولی.
در این حالت با وجود اجتناب از پسابیدگی و آماس کافی برای رشد ، افت در انرژی آزاد آب حتمی است . همچنین مکانیزمهای تحمل به خشکی، می‌توانند تورژسانس بافتی را بدلیل ایجاد شرایطی که به کاهش پتانسیل آب و افزایش کشسانی بافتی منجر می‌شود، حفظ کنند. سلولهای کوچک دارای کشسانی بیشتری نسبت به سلولهای درشت می‌باشند کمبود آب در طول دوره رشد توسعه برگها، معمولا اندازه سلول را می‌کاهد بدین ترتیب ممکن است باعث افزایش قابلیت ارتجاع و حفظ آماس گردد. بطور کلی گیاهان با بکارگیری مکانیزم های زیر قادر به تحمل دوره های خشکی می باشند. (Khan, 1992)
تحمل خشکی از راههای مختلفی میتوان صورت بگیرد:
الف) تنظیم اسمزی برای غلبه بر پسآبیدگی سلول
ب) تغییرات در اندازه سلول وتغییر شکل دیواره برای غلبه بر پلاسمولیز
ج) ذخیره کربن و نیتروژن برای بازگشت سریع به حالت اولیه
د) پایداری غشاء از طریق تغییردر تراکم فسفولیپیدی و نفوذپذیری آن
ه) قدرت گیاه در ادامه فرایند فتوسنتز